寒武纪早期不同高肌虫附肢结构的差异揭示了干群真节肢动物躯体模式的多样化

寒武纪澄江生物群中的高肌虫化石。左：朵氏小昆明虫；中：陈氏昆阳虫；右：印第安虫。同高修改自Zhai et al.,附肢 2019, Communications Biology。

高肌虫部分附肢。模式左上：朵氏小昆明虫；右上：印第安虫；下：陈氏昆阳虫。寒武修改自Zhai et al.,纪早肌虫结构节肢 2019, Communications Biology。
（神秘的期不群真躯体地球uux.cn报道）据云南大学（云南省古生物研究重点实验室 供稿）：9月3日，Nature出版集团子刊Communications Biology（通讯生物学）在线发表了云南大学云南省古生物研究重点实验室侯先光研究团队与英国莱斯特大学、同高牛津大学、附肢曼彻斯特大学、差动物的多中国科学院的同行共同完成的题为“寒武纪早期不同高肌虫附肢结构的差异揭示了干群真节肢动物躯体模式的多样化”（Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods）的研究论文。研究者对世界自然遗产“澄江生物群”中的高肌虫类化石进行了全新的形态学研究，取得了新的重要认识。翟大有副研究员为论文第一作者，刘煜研究员、侯先光研究员为通讯作者。论文链接：https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5。
节肢动物是显生宙以来地球上物种多样性最高的动物门类。在漫长的地史时期，大多数曾经生活在地球上的节肢动物都由于残酷的生存竞争而灭绝，但地层中丰富的化石记录仍见证着这些已成历史的物种多姿多彩的过往。高肌虫（分类学上为高肌虫目，Order Bradoriida）就是一类生活于寒武纪到早奥陶世的节肢动物，它们在中国西南部的寒武纪早期地层中尤为繁盛。在大多数地层中，高肌虫均只保存有外壳，而软躯体腐烂殆尽，仅在澄江生物群等少数特异埋藏的化石库中，才有附肢结构保存。因为外壳与介形虫相似，长期以来高肌虫被认为是介形虫中的一类。云南大学侯先光研究员等人通过对保存软躯体的高肌虫化石进行了研究，提出它们不属于介形虫，极大地冲击了学术界对于高肌虫分类位置的认识、也影响了对于介形虫这一重要的甲壳动物类群演化历史的认识。但是，由于个体小、身披坚硬的外壳，高肌虫的大多数附肢结构仍难以研究、不为人知。高精度X射线计算机断层扫描技术（显微CT技术）的应用，为揭开这一谜团提供了机遇。
研究人员分别使用上海英华检测公司的GE Phoenix Nanotom M型X射线扫描仪和卡尔蔡司的Xradia 520 Versa型X射线显微镜，对产自云南澄江生物群的体长仅数毫米、附肢精细结构以微米尺度保存的三种高肌虫标本——朵氏小昆明虫、陈氏昆阳虫和印第安虫进行了扫描和三维形态重构，获得了令人惊叹的、精美的形态学信息（图2）。结果显示，这三种高肌虫的附肢结构存在巨大的差异。其中，昆明地区最常见的高肌虫——朵氏小昆明虫具有12对附肢，包括1对单支型触角、4对具有两排内叶的双分支型附肢、5对具有一排内叶的双分支型附肢以及2对形态特异且互不相同的单支型尾部附肢，其附肢组成为1+4+5+1+1。个体略小、较为少见的陈氏昆阳虫则具有13对附肢，包括1对单支型触角、3对各不相同的双分支型头部附肢、8对具有短小外肢和发达的内叶的双分支型附肢和一对短粗、具不发达内叶的单支型尾部附肢，其附肢组成为1+1+1+1+8+1。此外，研究人员还发现了一枚此前未在澄江生物群中报道过的印第安虫（未定种）标本，它具有12对附肢，包括一对单支型触角和11对内叶及其上刚毛十分发达的触角后附肢，其附肢组成为1+11。在上述3种高肌虫中，陈氏昆阳虫的附肢排布模式近似于有颚类，是一种高度进化的类型；印第安虫的附肢排布模式与叶足、奇虾和大附肢节肢动物等相近，是一种十分原始的类型；朵氏小昆明虫的附肢排布模式则十分独特、在节肢动物大家族中难以找到相似型。
研究结果显示，不同高肌虫之间，附肢模式的差异远远超出高肌虫作为目一级的分类单元所能囊括的范畴，而已经达到亚门级别的差异。这说明，以介壳形态为基础而进行的寒武纪节肢动物的分类学工作，由于未能全面地涵盖软躯体形态信息而存在严重偏颇，并且极大地低估了早期节肢动物、尤其是双瓣壳类节肢动物的物种多样性。研究也从另一个方面表明，早期节肢动物已经通过进化辐射，独立地演化出各种各样的身体形态，以适应和占据不同的生态环境。
本研究受国家自然科学基金41861134032、云南省科技厅基金2018FA025、2018IA073、云南省古生物创新团队项目2015HC029等科研项目的资助。
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（神秘的地球uux.cn报道）据云南网（记者 高艺萌 通讯员 王崴）：9月3日，Nature出版集团子刊Communications Biology（通讯生物学）在线发表了云南大学云南省古生物研究重点实验室侯先光研究团队与英国莱斯特大学、牛津大学、曼彻斯特大学、中国科学院的同行共同完成的题为“寒武纪早期不同高肌虫附肢结构的差异揭示了干群真节肢动物躯体模式的多样化”（Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods）的研究论文。研究者对世界自然遗产“澄江生物群”中的高肌虫类化石进行了全新的形态学研究，取得了新的重要认识。翟大有副研究员为论文第一作者，刘煜研究员、侯先光研究员为通讯作者。
节肢动物是显生宙以来地球上物种多样性最高的动物门类。在漫长的地史时期，大多数曾经生活在地球上的节肢动物都由于残酷的生存竞争而灭绝，但地层中丰富的化石记录仍见证着这些已成历史的物种多姿多彩的过往。
高肌虫（分类学上为高肌虫目，Order Bradoriida）是一类生活于寒武纪到早奥陶世的节肢动物，它们在中国西南部的寒武纪早期地层中尤为繁盛。在大多数地层中，高肌虫均只保存有外壳，而软躯体腐烂殆尽，仅在澄江生物群等少数特异埋藏的化石库中，才有附肢结构保存。因为外壳与介形虫相似，长期以来高肌虫被认为是介形虫中的一类。云南大学侯先光研究员等人通过对保存软躯体的高肌虫化石进行了研究，提出它们不属于介形虫，极大地冲击了学术界对于高肌虫分类位置的认识、也影响了对于介形虫这一重要的甲壳动物类群演化历史的认识。但是，由于个体小、身披坚硬的外壳，高肌虫的大多数附肢结构仍难以研究、不为人知。高精度X射线计算机断层扫描技术（显微CT技术）的应用，为揭开这一谜团提供了机遇。
研究人员分别使用GE Phoenix Nanotom M型X射线扫描仪和Xradia 520 Versa型X射线显微镜，对产自云南澄江生物群的体长仅数毫米、附肢精细结构以微米尺度保存的三种高肌虫标本——朵氏小昆明虫、陈氏昆阳虫和印第安虫进行了扫描和三维形态重构，获得了其形态学信息。
结果显示，这三种高肌虫的附肢结构存在巨大的差异。其中，昆明地区最常见的高肌虫——朵氏小昆明虫具有12对附肢，包括1对单支型触角、4对具有两排内叶的双分支型附肢、5对具有一排内叶的双分支型附肢以及2对形态特异且互不相同的单支型尾部附肢，其附肢组成为1+4+5+1+1。个体略小、较为少见的陈氏昆阳虫则具有13对附肢，包括1对单支型触角、3对各不相同的双分支型头部附肢、8对具有短小外肢和发达的内叶的双分支型附肢和一对短粗、具不发达内叶的单支型尾部附肢，其附肢组成为1+1+1+1+8+1。
此外，研究人员还发现了一枚此前未在澄江生物群中报道过的印第安虫（未定种）标本，它具有12对附肢，包括一对单支型触角和11对内叶及其上刚毛十分发达的触角后附肢，其附肢组成为1+11。在上述3种高肌虫中，陈氏昆阳虫的附肢排布模式近似于有颚类，是一种高度进化的类型；印第安虫的附肢排布模式与叶足、奇虾和大附肢节肢动物等相近，是一种十分原始的类型；朵氏小昆明虫的附肢排布模式则十分独特、在节肢动物大家族中难以找到相似型。
研究结果显示，不同高肌虫之间，附肢模式的差异远远超出高肌虫作为目一级的分类单元所能囊括的范畴，而已经达到亚门级别的差异。这说明，以介壳形态为基础而进行的寒武纪节肢动物的分类学工作，由于未能全面地涵盖软躯体形态信息而存在严重偏颇，并且极大地低估了早期节肢动物、尤其是双瓣壳类节肢动物的物种多样性。研究也从另一个方面表明，早期节肢动物已经通过进化辐射，独立地演化出各种各样的身体形态，以适应和占据不同的生态环境。
此次研究受国家自然科学基金、云南省科技厅基金、云南省古生物创新团队项目等科研项目的资助。
相关报道：给化石做CT 科学家揭开寒武纪高肌虫秘密
（神秘的地球uux.cn报道）据新华网昆明9月6日电（岳冉冉）：通过给化石做显微CT，中、英古生物学家发现：生活在5.2亿年前的高肌虫并非一个简单的家庭，而是一个庞杂的家族群。该成果近日发表在了《自然》杂志子刊《通讯生物学》上。
论文第一作者、云南大学云南省古生物研究重点实验室副研究员翟大有介绍，高肌虫是5.2亿年前“寒武纪生命大爆发”时，海洋中一种最常见的小虫，只有米粒或西瓜籽大小。它是很多大型动物，比如奇虾等掠食者的美食。
高肌虫数量众多，有时一块石板上汇聚有上百只，多为两瓣壳张开的造型，像一只只小蝴蝶。由于化石常见、便于获取，从20世纪初，古生物学家就开始了对它的研究。
高肌虫体型小，加之有厚外壳包裹，因此它微米级别的附肢很难被观察到，一直以来，研究者对它的身体结构知之甚少。怎么才能看到高肌虫的附肢，也就它的“腿”长什么样呢？
科研人员用高精度的显微CT成像技术解决了这一难题。由云南大学、中国科学院地质与地球物理所、英国莱斯特大学、牛津大学、曼彻斯特大学组成的团队用这一最新技术扫描了三种高肌虫标本——朵氏小昆明虫、陈氏昆阳虫、印第安虫，再通过三维形态重构，看清了高肌虫的腿。
结果显示，这三种高肌虫的附肢结构有巨大差异。陈氏昆阳虫的13对附肢排布模式近似于有颚类，是一种高度进化的类型；印第安虫的12对附肢是一种十分原始的类型；朵氏小昆明虫的12对附肢在节肢动物家族中难以找到相似型。
论文作者之一、莱斯特大学汤姆·哈维博士说，“过去学界一直认为，高肌虫是分类学上‘目’一级单元，但这次研究却发现，虽然高肌虫外壳差不多，但身体结构却差别巨大，已超出了‘目’级别，甚至达到了‘亚门’级，类似脊索动物门下两个亚门，狗和文昌鱼的差异。”
“能观察到高肌虫的腿、刚毛这样的精细结构，换过去是不可想象的，这得感谢近年来科技的进步，特别是显微CT技术，让我们看到了隐藏在石头里的细节。”论文通讯作者之一、云南大学研究员侯先光说。
“这一发现，刷新了研究者对寒武纪海洋生物多样性的认知。”《通讯生物学》杂志的审稿人评价道。